Визит редкой дамы. Пресноводные медузы средней полосы России


С мест сообщают:

«В средней полосе России, в самых обычных реках и пресноводных водоёмах всё чаще находят амазонских медуз, вида Craspedacusta sowerbii. По многочисленным слухам, во всём виновато глобальное потепление. Однако, совершенно не ясно, как эти — кишечнополостные твари появились в нашей стране. Известно точно одно — они захватили наши водные пространства уже очень давно. Так, самую первую встречу с ними зафиксировали простые рыбаки, ещё в 1998 году в пруду охладителе нижегородской ГРЭС (северная окраина города Балахны). Спустя год в том же месте, в самый жаркий разгар лета, на глубине 0, 1 – 0, 5 м. у песчаного берега, используемого в качестве пляжа, учёными было обнаружено несколько десятков медуз диаметром около 2 см. Все они активно плавали в толще воды. По словам местных, год назад, медуз было значительно меньше. При повторном посещении водоёма в августе 1999 года кишечнополостные обнаружены не были…

Кишечнополостные

( в тексте мы несколько раз употребляем термин — кишечнополостные. Однако, это сделано ради удобства, поскольку данная группа многоклеточных беспозвоночных животных сейчас не имеет ранга и является не то чтобы парафилетической (группа, которая не имеет прямого общего предка для всех организмов), а более того—- полифелитической, (имеющая, нескольких общих предков). Это означает, что таксон кишечнополостных давно лишён привилегий типа и находится на уровне мусорной группы, в которую тянут разных фенотипически похожих организмов, не очень родственных между собой. Данный таксон чаще употребляется в ретроспективе и для удобства обозначения всяких медузоподобных животин.)

Заметка прям замечательная, чтобы отправиться в программу «Необъяснимо, но факт» или угодить в новости «РЕН-ТВ», что возможно, кстати, уже и было. Однако, насколько эта заметка соответствует действительности, вопрос весьма интересный и любопытный. Мы постараемся ответить на него чётко, подробно, с расстановкой. Ну чтож, поехали! Сразу огорчу свидетелей глобального потепления как антропогенного фактора – пресноводные медузы хорошо известны зоологам примерено полторы сотни лет. Да, они появляются в более северных районах различных стран, но не из-за того, что там стало вдруг слишком тепло, а по причинам иного рода. Это целая детективная история их появления и исчезновения, которая, правда от этого не становится менее увлекательной. Итак, в настоящее время помимо краспедакусты известно два вида пресноводных медуз:

  1. Limnocnida tanganjicae – обитает в озере Танганика в центральной Африке, 
  2. Limnocodium iseanum – живёт в пресноводных водоёмах Японии.

▍Казалось бы, а при чём здесь Амазонка?

Начнём, как обычно, с истории. В 1880 году, в бассейне с тропическими растениями лондонского ботанического общества появились медузы. Сразу два зоолога Ланкестер и крупный специалист по кишечнополостным Олмен сообщили об этой находке на страницах журнала «Science». Медузы были очень маленькими, самые крупные особи едва достигали 2 см в диаметре зонтика, однако их появление взволновало тогдашних зоологов: до этого момента учёные даже не предполагали, что могут существовать пресноводные медузы. Медуз считали типичными стеногалинными существами. 

Стеногалинные организмы – (от греч. στενός — «узкий, тесный» и. ἁλός — «соль») – водные животные, не выдерживающие значительных изменений солености воды. К стеногалинным организмам относится подавляющее число обитателей морей и пресных водоемов, но лишь очень немногие представители солоноватоводной фауны — эвригалинные организмы организмы способные адаптироваться к широкому спектру солёности 

Незадолго до появления медуз, в оранжерее было высажено великолепное южноамериканское растение виктория-регия, поэтому высказывались предположения, что медузы были завезены в Лондон вместе с посадочным материалом из Амазонки. Правда, жили они в Лондоне всё же недолго и через некоторое время исчезли так же внезапно как и появились. Снова их обнаружили лишь спустя пять лет, что интересно, опять в Лондоне и опять с тем же тропическим растением. Однако следует отметить, что новые медузы были найдены уже в другом бассейне. Причём на этом происки «демонов»не закончились. 

Виктория Амазонская, или Регия, во всей красе.

Так, в 1901 году эти «неуловимые мстители» появились в Лионе и снова в оранжерейном бассейне и снова с неизменной викторией амазонской. Затем их стали находить в Мюнхене, Вашингтоне, Петербурге и Москве. Этих существ обнаруживали то в бассейнах ботанических садов, то в аквариумах с тропическими рыбками. Например, к удивлению, аквариумистов, у них внезапно появлялись новые питомцы. Крохотные медузки, (дитетки 1 – 2 мм в диаметре зонтика) вдруг оказывались в большом количестве в аквариуме, в котором накануне их не было ни одной. Несколько дней можно было наблюдать, как медузы толчками передвигаются в воде и охотно поедают микроскопических рачков. Но в один прекрасный день, заглянув в свой аквариум, хозяин находил в нем только рыб, а медуз и след простыл.

Иногда этих медуз содержат в аквариуме даже специально.

Вскоре медузу стали находить и в природных водоёмах. Первый раз её поймали в реке Янцзы в Китае, потом в Германии, затем в США. Однако и в естественных, и в искусственных водоёмах находки тоже были, хотя и очень редкими и всегда неожиданными. Однажды этих животных обнаружили даже в хранилищах вашингтонского водопровода. 

Эта медузка задала зоологам жару, «придумав» сложную загадку. Казалось бы, чего сложного? Подумаешь, некая инвазивная финтифлюшка залетела с мусором в водоём. Тут вон крокодилов, да черепах в Неве находят! и что? Ну, а теперь, сами подумайте: есть некая животина, которая выживает там, где как бы не должна выживать. И есть некоторое мнение, что это создание эволюции попадает в оранжереи вместе с растениями из тропиков. Возникает резонный вопрос: как оно выживает при перевозке, если адаптаций к подобным условиям вроде бы нет, а если есть, то какие? Вектория-регия транспортировалась с берегов Амазонки в виде семян или корневищ. Нежные медузы, случайно захваченные вместе с корневищами, несомненно, должны погибнуть во время длительного пути через океан. 

Но если даже предположить, что медуза, несмотря на подсыхание, может выжить, то, как она попадает в маленькие аквариумы любителей экзотических рыбок? Прежде чем ответить на этот вопрос, нужно понять, что перед нами за существо, ведь любой предмет исследования рассказывает историю, правда, для того, чтоб её прочесть, нужно знать, как это делать!

▍Немного систематики…

Медузы рода Craspedacusta относится к типу Cnidaria – стрекающих. Название тип получил от латинского слова cnid – крапива. Эти животные состоят в классе гидридных, отряда лимномедуз, семейства – Olindiidae. С точки зрения старых источников гидроидные по особенностям строения, присущим их медузам, отдельным полипам и колониям в целом, очень чётко распадаются на две принципиально различающиеся группы, а точнее подкласса  Trachylinae и Leptolinae. Гидромедузы у одних могут быть  высокими и по форме напоминающие пулу, у других  плоскими и блюдцеообразными. Гидрополипы же могут быть покрыты перидермой либо частично, либо целиком.

Разные формы гидроидов.

В то же время эти чётко различающиеся варианты строения можно обнаружить у представителей самых различных групп гидроидных, тем не менее, согласно молекулярным данным, деление на подклассы всё же валидно и наши пресноводные медузы относятся как раз к трахилинам. На данный момент времени только в этом подклассе найдены пресноводные медузы. Более того, именно у этих кишечнополостных есть стадия, в которой, их на первый взгляд трудно отличить от гидр, но об этом позже.

Гидры (Hydra) — род пресноводных сидячих кишечнополостных из класса гидроидных. Представители обитают в стоячих водоёмах и реках с медленным течением, прикрепляясь к водным растениям или грунту. Длина тела гидры составляет 1—20 мм, иногда несколько более.

▍Морфология и онтогенез

Прежде чем перейти непосредственно к главной героине этого очерка, имеет смысл разобраться в морфологии и онтогенезе гидроидных медуз в целом. Так, медузы, за исключением некоторых отклонений в организации пищеварительной системы, построены по единому для всех стрекающих, плане строения. Тело представителей стрекающих радиально-симметрично относительно орально — аборальной оси. Эта ось проходит через оральный конец тела, на котором располагается рот и противоположенный ему, аборальный конец. 

Организм называется радиально-симметричным, если разрез вдоль оси симметрии по любому диаметру даёт зеркальные половинки, т.е. дифференцированные части располагаются вокруг оси по радиусам и равномерно распределены по всей окружности. 

Органы чувств и щупальца радиально-симметричных животных обращены во все стороны и, как расставленные вокруг крепости часовые, готовые предупредить любое нападение. Радиальная симметрия полезна, если обильные, но рассеянные в пространстве ресурсы, (свет, планктон и проч.) или опасность могут с одинаковой вероятностью появится с любой стороны. 

Следовательно, радиальная симметрия полезна большинству стрекающих, ведь они не ищут добычу активно, а питаются лишь теми животными, которых принесло течением или которые случайно подплыли к ним слишком близко. Тело медузы имеет вид колокола или зонтика; наружная выпуклая сторона называется эксумбреллой, внутренняя, вогнутая – субумбреллой. Посредине последней выдаётся более или менее вытянутый стебелёк со ртом на свободном конце. Рот ведёт в пищеварительную или гастральную полость — целентерон, состоящую из центрального желудка и расходящихся от него к краям зонтика радиальных каналов, в числе, равном четырём или кратном четырём, и соединённых в толще мезоглии сплошной эндодермальной пластинкой. На краю зонтика все радиальные каналы сообщаются между собой посредством кольцевого канала. Желудок и каналы в совокупности образуют гастроваскулярную систему.

По свободному краю зонтика прикреплена горизонтальная, кольцевидная мускульная перепонка, суживающая вход в полость колокола. Она называется парусом и является характерной особенностью гидроидных медуз, отличающей их от сцифоидных. Парус играет важную роль при движении этих животных. На краю зонтика сидят, кроме того, щупальца. Они, подобно радиальным каналам, имеются в определённом числе, чаще всего опять же кратном четырём.

Вследствии правильного расположения радиальных каналов и щупалец, лучистая симметрия медуз очень ярко выражена. Стенка тела стрекающих состоит из трёх слоёв, образованных разными тканями: наружного эпителия, или эпидермиса; внутреннего эпителия, или гастродермиса, выстилающего гастральную полость и соединяющегося с эпидермисом в районе рта; мезоглеи – студенистого внеклеточного матрикса, залегающего между двумя эпителиальными слоями. Мезоглея, напоминающая мезохил губок, часто содержит амёбоидные клетки и поэтому может считаться соединительной тканью, хотя большая часть клеток тела стрекающих всё же приурочена к эпителиям.

Тело гидроидных медуз характеризуется сильным развитием мезоглеи, которая очень сильно утолщается и пропитывается водой, принимая студенистый, желеобразный характер. Всё их тело, благодаря большому содержанию воды, почти стекловидно и прозрачно. Прозрачность, свойственная очень многим планктонным животным, рассматривается как особый род покровительственной окраски, укрывающей животное от врагов. 

Нервная система, однако, устроена сложнее, чем у полипов. У медуз, кроме общего подкожного нервного сплетения, по краю зонтика наблюдаются скопления ганглиозных клеток, которые вместе с отростками образуют сплошное нервное кольцо. От него иннервируются мышечные волокна паруса, а также особые органы чувств, расположенные по краю зонтика. У одних гидроидных медуз эти органы имеют вид глазков, у других – так называемых статоцистов, или органов равновесия. Про эти органы равновесия мы достаточно подробно рассказывали здесь. Поэтому расскажем про «органы зрения». 

Итак, глаз медузы в наиболее примитивном виде устроен по типу простых глазных пятен. У основания некоторых щупалец имеется небольшой участок эктодермального эпителия, состоящий из клеток двух родов. Одни из них — высокие, чувствительные, или ретинальные клетки; другие содержат в себе многочисленные бурые или чёрные зёрна пигмента и чередуются с чувствительными клетками, совокупность которых соответствует сетчатке глаза высших животных. Присутствие пигмента вообще характерно для органов зрения во всём животном царстве.

Несколько более сложно устроены глазные ямки, где пигментированный участок эпителия лежит на дне небольшого впячивания покрова. Подобный уход глаза с поверхности тела вглубь предохраняет глаз от различных чисто механических раздражений: например, трения об воду, прикосновении посторонних предметов и т.п. Кроме того, впячивание глаза ведёт к увеличению поверхности светочувствительного слоя и количества ретинальных клеток. Наконец, у некоторых медуз полость глазной ямки заполняется прозрачным выделением эктодермы, получающий вид лучепреломляющей линзы. Таким путём возникает хрусталик, концентрирующий световые лучи на сетчатке глаза.

Половая система тоже интересна. Так, половые клетки после созревания выходят наружу через небольшие разрывы наружной стенки тела. Оплодотворение и всё дальнейшее развитие яиц протекает вне материнского организма. Яйцо испытывает полное, равномерное дробление, в результате которого формируется продолговатая бластула. На стадии 16 бластомеров путём клеточной деламинации происходит гаструляция, и зародыш принимает форму дибластулы, т.е. двух эпителиальных пузырьков, вложенных один в другой. Между экто- и эндодермой начинается образование студенистой мезоглеи, так, что оба слоя отходят друг от друга. Лишь в одном месте (на будущей орально стороне) экто- и эндодерма сохраняют контакт. Здесь эктодерма утолщается в форме диска. По краю диска закладываются щупальца, а в центре диска прорывается рот. Из складки эктодермы образуется парус.

Жизненный цикл гидроидов на примере Обелии.

Развившаяся таким образом личинка – планула, напоминает паренхимулу губок, весьма характерна для стрекающих. Планула имеет овальную форму и сплошь покрыта ресничками, при помощи которых она некоторое время свободно плавает, а потом опускается на дно и прикрепляется к нему своим слегка расширенным передним концом. В эндодерме осевшей планулы образуется центральная полость – зачаток будущей гастральной полости; на конце, противоположенном месту прикрепления, прорывается отверстие, сообщающее эту полость с внешней средой – ротовое отверстие; по краям последнего вырастает венчик щупалец и планула превращается в маленького полипа. Полип растёт, почкуется и образует колонию. Помните мы говорили про стадию гидр? 

Так вот полип гидроидной медузы — это и есть косплей гидры, хотя не всегда удачный, (у многих нет щупалец). Но и это ещё не всё. Самое интересное то, что большинство гидроидных медуз имеет типичное чередование поколений, различных по строению и способу размножения. Одно поколение, полипоидное, ведёт сидячий образ жизни и размножается только бесполым способом, производя посредством почкования — полипов и медуз. 

Рекомендуем посмотреть видео Павла Лисицына. Кратко и интересно о медузах. Источник здесь.

Медузы, второе поколение, отрываются от колонии полипов, размножаются половым путём и снова дают начало поколению полипов. Такое чередование поколений, размножающихся различным способом, а именно половым и бесполым, носит название метагенеза. Однако, у некоторых гидроидных наблюдается уклонение от описанной схемы, сказывающаяся в частичном подавлении одного из поколений, а именно медузоидного. Образующиеся на колонии медузы перестают отрываться от неё и, оставаясь на месте, т. е. на бластостиле, развивают в себе половые клетки. Такие медузы, или медузоиды, отличаются недоразвитием рта, органов чувств и некоторых других органов. Подавление медузоидного поколения может идти ещё дальше, причём медузы постепенно утрачивают характерную форму и превращаются в простые, набитые половыми клетками мешки (так называемые гонофоры), сидящие на колонии полипов. Будучи сначала свободноподвижным самостоятельным поколением, медузы, таким образом, постепенно становятся как бы половыми органами колонии полипов: любопытный пример низведения особи до степени простого органа.

Но иногда изменение в смене поколений идёт, по-видимому, в обратном порядке, причём медузоидное поколение получает полное преобладание над полипоидным. По крайней мере, подобно тому, как можно встретить среди гидррозоев формы полипоидные (гидра), не дающие никогда медуз, точно так же есть группа гидроидных медуз, которые в течение всего жизненного цикла остаются медузами.

Так вот, отряд, к которому принадлежат медузы рода Craspedacusta, обладает как раз подобным своеобразным развитием. У большинства представителей этого отряда подверглось редукции полипоидное поколение. Их яйца обычно развиваются свободно в морской воде, но нередко развитие протекает в гастральной полости матери или же наблюдается паразитизм зародышей в других гидроидных медузах.  Но, если всё так, то неужели медузы способны выжить на растениях не в форме полипов? Или всё же полипы есть?

▍Вернёмся к истории.

Чтобы, выяснить, как выживают медузы, учёные провели целое расследование, которое заключалось в следующих задачах:

  1. Установление систематического положения в животном мире
  2. Описание морфологии
  3. Наблюдения за онтогенезом

Мы прошли с вами краткий путь, от систематики до морфологии за 10-15 минут прочтения этой статьи, в то время как учёные проделали этот путь за годы исследований. Таким образом, когда пресноводную медузу подробно описывали в зоологической литературе, становилось ясно, что она принадлежит к классу гидроидных. Учёные дали первому виду пресноводных медуз, имя Craspedacusta. Стало известно, что самые маленькие медузки имеют полусферический зонтик, 4 радиальных канала и 8 щупалец. Но, к сожалению, эти животные в данной стадии слишком хрупки, несмотря на то, что умеют защищать органы зрения. Помимо этого было установленно, что по мере роста медузы форма её зонтика становится всё более плоской, а число щупалец увеличивается.

Так, половозрелые гидроиды в рассвете сил достигают 2 см в диаметре и несут по краю зонтика около 400 тонких щупалец, усаженных стрекательными клетками. Ротовой хоботок четырёхгранный, с крестообразным ротовым отверстием, края рта складчатые. В месте отхождения от ротового хоботка радиальных каналов развиваются 4 гонады. Медузы очень прозрачны, их мезоглея бесцветна, а щупальца, радиальные каналы, ротовой хоботок и гонады имеют беловатую или кремовую окраску.

Наблюдениями над медузой удалось установить, что она отпочковывается от крошечных безщупальцевых полипчиков, названных микрогидрами. Эти полипы были найдены ещё в 1884 году в тех же бассейнах в Лондоне, где ловили и медуз, но тогда никто не предполагал о связи между этими двумя столь непохожими существами. Полипы микрогидры видны невооружённым глазом как белые точки на фоне зелёных листьев водных растений, на которых они обычно поселяются. Их высота обычно не превышает 0,5 – 1 мм, форма тела напоминает кеглю: туловище в виде бутылки, а на короткой шейке сидит шаровидная «головка» со ртом посередине. Головка густо усажена стрекающими клетками, щупалец нет. Полипы иногда образуют примитивные колонии по 2- 7 особей. Микрогидра размножается почкованием и образуют подобных себе бесщупальцевых полипов. Время от времени от одной из сторон тела полипа отделяется группа клеток называемая фрустулами. Фрустула способна, извиваясь, ползать по дну и забираться на водные растения, здесь она превращается в молодую микрогидру.

Однажды удалось наблюдать, как на теле микрогидры из почки стала развиваться медуза; когда она отделилась от полипа и начала плавать, то в ней легко было узнать молодую краспедакусту. Удалось так же проследить за развитием яиц краспедакусты. Вначале из яйца образуется червеобразная личинка, лишённая ресничек и очень похожая на фрустулу микрогидры. После некоторого периода ползанья по субстрату личинка прикрепляется к нему и превращается в бесщупальцевого полипа. Так было установлено, что медуза краспедакуста и полип микрогидра принадлежат к одному виду стрекающих, но к разным поколениям.

Приведённые опыты показали, что на смену поколений у этого вида гидроидных чрезвычайно большое влияние имеют условия среды. Выпочковывание медуз на полипах происходит только при температуре воды не ниже 26 – 33°С, а выпочковывание полипов и отделение фрустул – при температуре 12 – 20°С. После этого стало ясно, что существование вида может длительное время поддерживаться за счёт размножения полипов. На маленьких неподвижных микрогидр ни аквариумисты, ни ботаники в оранжереях не обращали внимания, так как они почти и не видны невооружённым глазом, очень трудно найти их и в природе. Полипы могут длительное время жить в анабиозе, будь то аквариуме, или природном водоёме,  а превышении температуры у всех полипов появляются медузоидные почки, от которых отделяются медузы. Гидроиды рода Craspedacusta подвижны и могут быть замечены в воде невооружённым глазом. Теперь становится ясно, почему их почти всегда находили в бассейнах с тропическими растениями и рыбками: эти бассейны искусственно подогревались. Неясно только одно: всегда ли эти медузы жили в Европе или были привезены туда? (Полипы, возможно, способны перенести некоторое высыхание и длительный путь в неблагоприятных условиях.) Но, где же родина микрогидры – краспедакусты?

На территории России местом обитания этих существ являются Любовское водохранилище вблизи Тулы, река Дон, на территории Крыма и бывшего СССР. О появлении этих медуз сообщали из Грузии – озеро Караязы около Тбилиси (на высоте почти 2000 метров над уровнем моря), в реке Кура, в искусственных водоёмах старой Бухары. Кроме того, медузы и полипы неоднократно появлялись в аквариумах у любителей-рыбоводов и в университетах Москвы и Санкт-Петербурга. За пределами России этот вид обнаружен почти во всех странах Европы, в Индии, Китае и Японии, в Австралии, Северной и Южной Америке. Теперь достоверно узнать, где родина этого животного и куда он был завезён, практически невозможно. Единственная надежда возлагается  на биоинформатические и генномолекулярные методы.

▍Что ещё мы не знаем?

Совсем недавно этот вид стрекающих снова заставил зоологов задуматься. Теперь, когда распространение, образ жизни, строение полипов и медуз, казалось, были хорошо изучены, было выяснено, что из яиц могут развиваться полипы двух типов – бесщупальцевые и снабжённые щупальцами. Оба рода полипов образуют фрустулы. Щупальценосные полипы при помощи почкования образуют и подобных себе и бесщупальцевых полипов, однако, медуз выпочковывать они не могут. Бесщупальцевые полипы образуют подобных себе полипов и медуз, но не способны выпочковывать щупальценосных полипов. Из фрустул образуются обе формы полипов. Условия вызывающие появление щупальценосных полипов пока не ясны. В реках Индии и великих озёрах Африки обитают ещё два вида пресноводных медуз, близких родственников краспедакусты. Хорошо известна медуза из африканского озера Танганика, называемая лимнокнидой (Limnocnida tanganjice). Однако остаётся вопрос о происхождении пресноводных медуз. Как уже говорилось выше, в настоящее время описано три пресноводных вида.

▍Способы распространения

Попробуем представить, какие есть возможности у медуз, для того, чтобы оказаться в пресноводном водоёме. Таких возможностей четыре. 

  1. Первая из них – переход к паразитизму вследствие редукции полипоидного размножения, о котором мы говорили выше.  Известно, что паразитический образ жизни в значительной мере изменяет физиологию паразита, вынуждая его приспосабливаться к новым условиям жизни.
  2. Но если с паразитическими стрекающими всё ясно, то как же попали в пресноводные водоёмы свободноживущие стрекающие. Не могут ли они использовать для этого вторую возможность – устья рек впадающих в море? Конечно, могут, но при этом им придётся преодолеть два препятствия. Одно из них – это понижение солёности. В реки могут попасть только виды, способные выдерживать значительное опреснение. Среди типичных морских обитателей есть такие, на которые даже самое незначительное понижение процентного содержания соли в морской воде действует губительно. К ним относятся почти все коралловые полипы, сцифоидные медузы и большинство гидроидных. Второе препятствие — течение. Попав в реку, морские животные встретили бы на своём пути сильное сопротивление. При активном проникновении морских или солоноватоводных стрекающих  в пресные воды им неизбежно приходилось бы преодолевать встречный ток воды, сносивший их обратно в море. 
  3. Третьим способом, можно считать распространение медуз человеком, посредством перевозки рыбы, растений и прочего подобного добра, на котором фактически мог оказаться гидроидный полип, который попал в водоём вместе с перевозимым грузом.

Четвёртую возможность, тоже отрицать нельзя. Так, в  отдельные геологические эпохи карта Земли была иной, чем мы видим её сейчас. Во многих местах современную сушу покрывало море. Когда море ушло, остались замкнутые солёные бассейны, а в них сохранились морские животные. Некоторые из этих бассейнов постепенно опреснялись, причём животные либо погибали, либо приспосабливались к новым условиям. Замкнутое теперь Каспийское море, которое по оси, является огромным солоноводным озером, раньше было соединено с океаном, и в нём сохранилось много животных морского происхождения.

Если представить себе, что опреснение водоёма идёт ещё дальше, то можно понять, как могут возникнуть пресноводные медузы. Их способ завоевания пресноводных водоёмов – длительное приспособление к увеличивающемуся опреснению. Двигаться при этом им никуда не нужно, они проделывают путь из моря в пресную воду не в пространстве, а во времени.

В любом случае мы можем с уверенностью сказать, что медузы из водоёмов и рек средней полосы России никуда не исчезли, а просто снизилась температура, и в настоящее время в большинстве водоразделах страны представители этого удивительного вида продолжают жить в форме микрогидр. Возможно, очередным жарким летом местные жители снова смогут быть свидетелями появления этих замечательных эфемеров, и кто знает не появятся ли эти медузы в аквариуме или пожарном пруду кого-либо из читателей. Но это уже…
 

Список использованной литературы:

1. Вестхайде В., Ригер Р. От простейших до моллюсков и артропод // Зоология беспозвоночных. пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1.
2. Догель В.А. Зоология беспозвоночныхю издание VI. Под ред. Ю.И. Полянского. «Высшая школа» М.: 1975
3. Иванов П.П. Общая и сравнительная эмбриология. БиоМедГИз М – Л.: 1937
4. Иванова-Казас О.М. Сравнительная анатомия беспозвоночных животных. Простейшие и низшие многоклеточные. «Наука» Новосибирск 1975
5. Жизнь животных. Беспозвоночные. Т 3. Под ред. Действительного члена АН СССР Зенкевича Л.А. – М: Просвещение, 1969.
6. Курс Зоологии. Том I. Зоология беспозвоночных. Под ред. Б.С. Матвева и П.В. Матёкина «Высшая школа» М.: — 1966
7. Руководство по Зоологии. Т I. Беспозвоночные. Простейшие. Губки. Кишечнополостные. Плоские черви. Неметрины. Круглые черви. Коловратки. Под ред. Л.А.Зенкевича. БиоМедГИз М – Л. 1937
8. Эдвард Э. Рупперт. Ричард С. Фокс, Роберт Д. Барнс. Зоология Беспозвоночных. В четырёх томах. Протисты и низшие многоклеточные. М.: Academia — 2008

Читайте так же: